自北美起源后，態(tài)甘馬科動(dòng)物馳騁于遼闊的肅臨生態(tài)新舊大陸。在其龐大的家族中，三趾馬族無(wú)疑是最成功的一個(gè)支系，有著極高的物種多樣性和最豐富的化石數(shù)量。現(xiàn)代非洲草原上不同種的斑馬、野驢和蒙古戈壁上不同的野馬、野驢都存在共生的現(xiàn)象，地質(zhì)歷史時(shí)期多種馬科動(dòng)物共存的情況更是極為普遍。在《物種起源》的第三章“生存斗爭(zhēng)”中，達(dá)爾文一針見(jiàn)血地指出：“同屬物種之間在構(gòu)造上總是相似的……同種個(gè)體間和變種間的生存斗爭(zhēng)最為激烈”。因此，在同一生態(tài)系統(tǒng)中，多種馬科動(dòng)物的共生就意味著它們需要利用不同的資源和棲息地以消弭種間競(jìng)爭(zhēng)，這足見(jiàn)古生態(tài)在馬科動(dòng)物的演化中所發(fā)揮的重要作用。但在東亞地區(qū)，地質(zhì)學(xué)家和古生物學(xué)家通常都以馬化石為工具來(lái)研究地層和古環(huán)境，卻鮮少關(guān)注它們自身的古生態(tài)面貌。
2023年2月15日，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所鄧濤研究員團(tuán)隊(duì)在國(guó)際學(xué)術(shù)期刊《古地理古氣候古生態(tài)》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）上發(fā)表了甘肅臨夏盆地馬科動(dòng)物古生態(tài)研究的最新進(jìn)展。該研究著眼于上新世至更新世這一馬科動(dòng)物演化歷史中的關(guān)鍵階段，利用碳氧穩(wěn)定同位素分析方法，對(duì)臨夏盆地十里墩（上新世早期，約530萬(wàn)年前）和龍擔(dān)（更新世早期，250至220萬(wàn)年前）動(dòng)物群（圖1）中五種馬的生態(tài)位進(jìn)行重建。結(jié)合馬科動(dòng)物的生態(tài)形態(tài)學(xué)、古環(huán)境及古氣候分析，該研究首次揭示出東亞地區(qū)馬科動(dòng)物的生態(tài)位差異及其在三趾馬和真馬演化史中的重要意義。
圖1 臨夏盆地及十里墩、龍擔(dān)動(dòng)物群所在地點(diǎn)示意圖
該研究發(fā)現(xiàn)，在上新世早期的十里墩動(dòng)物群中，原始長(zhǎng)鼻三趾馬（Proboscidipparion pater）比共生的桑氏垂鼻三趾馬（Cremohipparion licenti）和平齒西瓦三趾馬（Sivalhippus platyodus）更能適應(yīng)干旱開(kāi)闊的環(huán)境，而后兩者的生態(tài)位基本重疊，比原始長(zhǎng)鼻三趾馬攝入了更多葉片（圖2）。及至更新世，三趾馬族在全世界范圍內(nèi)急劇衰落，東亞地區(qū)僅剩2種，原始長(zhǎng)鼻三趾馬的直系后代——中國(guó)長(zhǎng)鼻三趾馬（Proboscidipparion sinense）就是其中之一。而在臨夏盆地早更新世的龍擔(dān)動(dòng)物群中，中國(guó)長(zhǎng)鼻三趾馬也同樣占據(jù)了最開(kāi)闊的生態(tài)環(huán)境，比共生的大型真馬埃氏馬Equus eisenmannae攝入了更多的粗糙草類資源。
圖2 臨夏盆地十里墩和龍擔(dān)動(dòng)物群馬科動(dòng)物的碳氧穩(wěn)定同位素分布圖
這一結(jié)論有悖于傳統(tǒng)的認(rèn)識(shí)，因?yàn)楣逃械挠^點(diǎn)一直將晚近的真馬視為最典型的“食草”動(dòng)物（typical grazer）。而在近一個(gè)世紀(jì)以前的1927年，歐洲古生物學(xué)家Sefve第一次看見(jiàn)這種來(lái)自東亞地區(qū)的三趾馬時(shí)，驚異于其獨(dú)特的吻部結(jié)構(gòu)，故而將其命名為長(zhǎng)鼻三趾馬屬；并因其與現(xiàn)生貘頭骨形態(tài)的相似性（圖3），推斷長(zhǎng)鼻三趾馬可能生活于近水的沼澤環(huán)境中，以柔軟的葉片為食。但是，該研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)鼻三趾馬屬的兩個(gè)種都棲息于開(kāi)闊的環(huán)境，這一研究結(jié)果量化地解答了學(xué)界一個(gè)世紀(jì)以來(lái)對(duì)這個(gè)東亞本土三趾馬生態(tài)位懸而未決的疑問(wèn)。
圖3 原始長(zhǎng)鼻三趾馬和現(xiàn)生馬來(lái)貘的頭骨
在匯總了以往研究中其他動(dòng)物門類的數(shù)據(jù)后，該研究發(fā)現(xiàn)在整個(gè)食草動(dòng)物群中，兩種長(zhǎng)鼻三趾馬的碳同位素?cái)?shù)據(jù)依然最為偏正（圖4），這有力地證明該屬在各自所在的生態(tài)系統(tǒng)中都占據(jù)了最開(kāi)闊的生態(tài)環(huán)境。相比于其他共生的三趾馬，長(zhǎng)鼻三趾馬屬的兩個(gè)種體型更大、頰齒冠高指數(shù)更高且頰齒咬合面的褶皺形態(tài)更復(fù)雜，肢骨的力學(xué)分析也證實(shí)了長(zhǎng)鼻三趾馬較強(qiáng)的奔跑能力，諸此形態(tài)學(xué)證據(jù)皆從另一個(gè)角度支持了穩(wěn)定同位素分析所得出的結(jié)論。
圖4 臨夏盆地十里墩和龍擔(dān)動(dòng)物群的碳同位素匯總數(shù)據(jù)圖，其中原始長(zhǎng)鼻三趾馬和中國(guó)長(zhǎng)鼻三趾馬在各自所處的兩個(gè)動(dòng)物群中擁有最高的碳同位素值
此外，高冠齒馬牙的碳氧同位素序列取樣研究，揭示出臨夏盆地上新世早期東亞夏季風(fēng)信號(hào)比更新世早期更強(qiáng)，即說(shuō)明上新世早期的氣候更為暖濕。在這樣的背景之下，長(zhǎng)鼻三趾馬從溫暖濕潤(rùn)的上新世就演化出了對(duì)開(kāi)闊環(huán)境和粗糙草類資源的預(yù)適應(yīng)（preadaptation），幫助其成功延續(xù)至更新世。而與其共生的西瓦三趾馬和垂鼻三趾馬，則可能因?yàn)槠涫澄锝Y(jié)構(gòu)中草類資源所占的比重較低而無(wú)法適應(yīng)上新世以后干冷動(dòng)蕩的環(huán)境；這兩種中等體型的三趾馬之間的種間競(jìng)爭(zhēng)在日益惡化的環(huán)境中進(jìn)一步加劇，使其喪失了原本的生態(tài)位而走向滅絕。
在更新世初期，從北美遷徙而來(lái)的真馬迅速在歐亞大陸擴(kuò)張，其種類和數(shù)量都遠(yuǎn)超已經(jīng)衰落的三趾馬。龍擔(dān)動(dòng)物群中新崛起的埃氏馬體重可達(dá)600公斤左右，比共生的中國(guó)長(zhǎng)鼻三趾馬更大，化石數(shù)量也遠(yuǎn)超中國(guó)長(zhǎng)鼻三趾馬，但后者作為東亞地區(qū)的“土著”物種，似乎還頑強(qiáng)地占領(lǐng)著自己日漸縮小的領(lǐng)地。在第四紀(jì)全球氣候干冷化的大趨勢(shì)下，三趾馬這個(gè)第三紀(jì)的孑遺物種在各個(gè)大陸相繼滅亡；真馬取而代之，適應(yīng)了第四紀(jì)動(dòng)蕩的氣候和人類活動(dòng)的影響，并延續(xù)至今。
本研究第一作者為中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所的馬姣副研究員，鄧濤研究員為共同通訊作者。本研究同時(shí)得到自然科學(xué)基金委、中科院戰(zhàn)略先導(dǎo)項(xiàng)目B、中科院青促會(huì)和特別研究助理項(xiàng)目及第二次青藏科考等項(xiàng)目的資助。（原標(biāo)題：重建東亞上新世至更新世馬科動(dòng)物生態(tài)位）
相關(guān)：我國(guó)古生物學(xué)家首次重建東亞馬科動(dòng)物古生態(tài)
（神秘的地球uux.cn）據(jù)科技日?qǐng)?bào)（記者 陸成寬）：在遠(yuǎn)古時(shí)代，馬科動(dòng)物家族在五千多萬(wàn)年的演化史中曾經(jīng)非常繁盛，先后演化出眾多不同的支系；如今，它們只剩下包括斑馬、野驢和家馬等在內(nèi)的一個(gè)屬——真馬。馬科動(dòng)物家族為什么會(huì)逐漸沒(méi)落？
利用碳氧穩(wěn)定同位素分析法，中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所鄧濤研究員團(tuán)隊(duì)，成功重建了甘肅臨夏盆地馬科動(dòng)物的古生態(tài)，首次揭示出東亞地區(qū)馬科動(dòng)物的生態(tài)位差異，以及生態(tài)位在三趾馬和真馬演化史中的重要意義。相關(guān)研究成果發(fā)表于《古地理古氣候古生態(tài)》雜志。
在馬科動(dòng)物龐大的家族中，三趾馬族是最成功的一個(gè)支系。它們有著極高的物種多樣性，并且化石數(shù)量極為豐富。“現(xiàn)代非洲草原上共生著不同種的斑馬、野驢，蒙古戈壁上也共生著不同的野馬、野驢。這種多種馬科動(dòng)物共生的情況在地質(zhì)歷史時(shí)期也極為普遍。”2月17日，論文共同通訊作者、中科院古脊椎所研究員鄧濤告訴記者。
“在同一生態(tài)系統(tǒng)中，多種馬科動(dòng)物的共生，意味著它們需要利用不同的資源和棲息地，以消弭種間競(jìng)爭(zhēng)。這足以說(shuō)明，古生態(tài)在馬科動(dòng)物的演化中發(fā)揮著重要作用。”但鄧濤說(shuō)，在東亞地區(qū)，地質(zhì)學(xué)家和古生物學(xué)家通常都以馬化石為工具來(lái)研究地層和古環(huán)境，卻鮮少關(guān)注馬科動(dòng)物自身的古生態(tài)面貌。
著眼于533-258萬(wàn)年前的上新世至258-180萬(wàn)年前的更新世這一馬科動(dòng)物演化歷史中的關(guān)鍵階段，曾經(jīng)盛極一時(shí)的三趾馬在這一階段逐漸衰落，現(xiàn)生馬的祖先真馬卻迅速崛起，鄧濤團(tuán)隊(duì)利用碳氧穩(wěn)定同位素分析方法，對(duì)臨夏盆地十里墩動(dòng)物群和龍擔(dān)動(dòng)物群中五種馬的生態(tài)位進(jìn)行重建。
研究發(fā)現(xiàn)，在上新世早期的十里墩動(dòng)物群中，原始長(zhǎng)鼻三趾馬比共生的桑氏垂鼻三趾馬和平齒西瓦三趾馬更能適應(yīng)干旱開(kāi)闊的環(huán)境，而后兩種馬的生態(tài)位基本重疊，比原始長(zhǎng)鼻三趾馬攝入了更多葉片。
到了更新世，三趾馬族在全世界范圍內(nèi)急劇衰落，東亞地區(qū)僅剩2種，原始長(zhǎng)鼻三趾馬的直系后代——中國(guó)長(zhǎng)鼻三趾馬就是其中之一。而在臨夏盆地早更新世的龍擔(dān)動(dòng)物群中，中國(guó)長(zhǎng)鼻三趾馬同樣占據(jù)了最開(kāi)闊的生態(tài)環(huán)境，比共生的大型真馬埃氏馬攝入了更多的粗糙草類資源。
“這一結(jié)論有悖于傳統(tǒng)的認(rèn)識(shí)，因?yàn)楣逃械挠^點(diǎn)一直將晚近的真馬視為最典型的‘食草’動(dòng)物，這一研究結(jié)果量化地解答了近一個(gè)世紀(jì)以來(lái)學(xué)界對(duì)東亞本土三趾馬生態(tài)位懸而未決的疑問(wèn)。”論文第一作者、中科院古脊椎所副研究員馬姣說(shuō)。
此外，研究揭示出臨夏盆地上新世早期東亞夏季風(fēng)信號(hào)比更新世早期更強(qiáng)。這說(shuō)明上新世早期臨夏盆地的氣候更為暖濕。
在這樣的背景之下，長(zhǎng)鼻三趾馬從530萬(wàn)年前溫暖濕潤(rùn)的上新世就提前演化出了對(duì)開(kāi)闊環(huán)境和粗糙草類資源的適應(yīng)性，幫助其成功存活至距今約100萬(wàn)年的更新世；而與其共生的西瓦三趾馬和垂鼻三趾馬，則可能因?yàn)槠涫澄锝Y(jié)構(gòu)中草類資源所占的比重較低，無(wú)法適應(yīng)上新世以后干冷動(dòng)蕩的環(huán)境，在距今約300萬(wàn)年時(shí)滅絕。
在距今約260萬(wàn)年前的更新世初期，從北美遷徙而來(lái)的真馬迅速在歐亞大陸擴(kuò)張，其種類和數(shù)量都遠(yuǎn)超已經(jīng)衰落的三趾馬。在第四紀(jì)全球氣候干冷化的大趨勢(shì)下，三趾馬在各個(gè)大陸相繼滅亡，真馬取而代之，適應(yīng)了第四紀(jì)動(dòng)蕩的氣候和人類活動(dòng)的影響，并延續(xù)至今。
作者:娛樂(lè)
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